Métabolisme énergétique : respiration cellulaire et photosynthèse

L'ATP est la monnaie énergétique universelle : l'hydrolyse ATP + ${\text{H}}_2\text{O}\to$ ADP + ${\text{P}}_i$ a une enthalpie libre standard ${\Delta }_r{G}^{\circ \prime }\approx -30{\text{kJ⋅mol}}^{-1}$ (environ $-50{\text{kJ⋅mol}}^{-1}$ dans les conditions cellulaires réelles). Les coenzymes d'oxydoréduction NAD${}^{+}$/NADH, FAD/FADH${}_2$ (respiration) et NADP${}^{+}$/NADPH (photosynthèse, biosynthèses) transportent les électrons. Les réactions endergoniques sont rendues possibles par couplage avec l'hydrolyse de l'ATP ou l'oxydation d'un coenzyme réduit.

Bilan global : ${\text{C}}_6{\text{H}}_{12}{\text{O}}_6+6{\text{O}}_2\to 6{\text{CO}}_2+6{\text{H}}_2\text{O}$, ${\Delta }_r{G}^{\circ \prime }\approx -2870{\text{kJ⋅mol}}^{-1}$.

2.1 Glycolyse (cytosol, anaérobie)

Dix réactions transforment un glucose (C6) en deux pyruvates (C3). Phase d'investissement : 2 ATP consommés (hexokinase, phosphofructokinase-1, enzyme clé de la régulation, inhibée par l'ATP et le citrate). Phase de récupération : 4 ATP formés par phosphorylation au niveau du substrat et 2 NADH formés.

Bilan : glucose + 2 NAD${}^{+}$ + 2 ADP + 2 ${\text{P}}_i\to$ 2 pyruvate + 2 NADH + 2 ${\text{H}}^{+}$ + 2 ATP + 2 ${\text{H}}_2\text{O}$.

2.2 Décarboxylation oxydative du pyruvate (matrice mitochondriale)

Le pyruvate entre dans la mitochondrie par un transporteur. La pyruvate déshydrogénase (complexe multienzymatique) le transforme en acétyl-CoA : pyruvate + CoA + NAD${}^{+}\to$ acétyl-CoA + ${\text{CO}}_2$ + NADH. C'est le premier ${\text{CO}}_2$ libéré.

2.3 Cycle de Krebs (matrice)

L'acétyl-CoA (C2) se condense sur l'oxaloacétate (C4) pour donner le citrate (C6). Deux décarboxylations successives et quatre oxydations régénèrent l'oxaloacétate. Par acétyl-CoA : 3 NADH, 1 FADH${}_2$, 1 GTP (équivalent ATP) et 2 ${\text{CO}}_2$. Le cycle fonctionne deux fois par glucose. À ce stade, tout le carbone du glucose est oxydé en ${\text{CO}}_2$, mais l'essentiel de l'énergie est stocké dans 10 NADH et 2 FADH${}_2$.

2.4 Chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative (membrane interne)

Les électrons de NADH (complexe I) et de FADH${}_2$ (complexe II, succinate déshydrogénase) sont transférés à l'ubiquinone, puis au complexe III, au cytochrome c, et au complexe IV (cytochrome c oxydase) qui réduit le dioxygène, accepteur final, en eau : $\frac{1}{2}{\text{O}}_2+2{\text{H}}^{+}+2e^{-}\to {\text{H}}_2\text{O}$. Les complexes I, III et IV pompent des protons de la matrice vers l'espace intermembranaire : il se crée un gradient électrochimique de protons (force proton-motrice : $\Delta \text{pH}\approx 0,5$ à $1$ et $\Delta \psi \approx 150$ à $180\text{mV}$). Le retour des protons par l'ATP synthase ($F_0{F}_1$) entraîne la synthèse d'ATP : c'est la théorie chimiosmotique (Mitchell, 1961). Environ 4 protons par ATP (dont un pour l'import du phosphate), soit en pratique 2,5 ATP par NADH et 1,5 ATP par FADH${}_2$.